з таблицы видно, что разнообразие типов питания прокариот в разы больше чем у эукариот (последние способны лишь к хемоорганогетеротрофии и фотолитоавтотрофии).6. Химическое строение и структурная организация вирусов, морфология, особенности взаимодействия с клеткой-хозяином.
Вирусы не имеют клеточного строения. Каждая вирусная частица состоит из расположенного в центре носителя генетической информации и оболочки. Генетический материал представляет собой короткую молекулу нуклеиновой кислоты, это образует сердцевину вируса. Нуклеиновая кислота у разных вирусов может быть представлена ДНК или РНК, причем эти молекулы могут иметь необычное строение: встречается однонитчатая ДНК и двух нитчатая РНК.
Оболочка называется капсид. Она образована субъединицами - капсомерами, каждый из которых состоит из одной или двух белковых молекул. Число капсомеров для каждого вируса постоянно (в капсиде вируса полиомиелита их 60, а у вируса табачной мозаики - 2130). Иногда нуклеиновая кислота вместе с капсидом называется нуклеокапсидом. Если вирусная частица кроме капсида, больше не имеет оболочки, её называют простым вирусом, если имеется ещё одна - наружная, вирус называется сложным. Наружную оболочку также называют суперкапсидом, генетически она не принадлежит вирусу, а происходит из плазматической мембраны клетки-хозяина и формируется при выходе собранной вирусной частицы из инфицированной клетки.
У каждого вируса капсомеры капсида располагаются в строго определённом порядке, благодаря чему возникает определённый тип симметрии. При спиральной симметрии капсид приобретает трубчатую (вирус табачной мозаики) или сферическую (РНК-содержащие вирусы животных) форму. При кубической симметрии капсид имеет форму икосаэдра (двадцатигранника), такой симметрией обладают изометрические вирусы. В случае комбинированной симметрии капсид обладает кубической формой, а расположенная внутри нуклеиновая кислота уложена спирально. Правильная геометрия капсида даже позволяет вирусным частицам совместно образовывать кристаллические структуры.
Непременным компонентом вирусной частицы является одна из двух нуклеиновых кислот, белок и зольные элементы. Эти три компонента являются общими для вирусов, тогда как остальные двалипоиды и углеводы - входят в состав далеко не всех вирусов.
Вирусы, состоящие только из белка нуклеиновой кислоты и зольных элементов, чаще всего принадлежат к группе простых вирусов, лишенных дифференциации, собственных ферментов или каких-либо специализированных структур - вирусы растений, некоторые вирусы животных и насекомых. В то же время практически все бактериофаги, которые по химическому составу, принадлежат к группе минимальных вирусов, на самом деле являются очень сложными и высокодифференцированными структурами.
Вирусы, в состав которых наряду с белком и нуклеиновой кислотой входят также липоиды и углеводы, как правило, принадлежат к группе сложно устроенных вирусов. Большая часть вирусов этой группы паразитирует на животных.
Белки вирусов
Белок всех исследованных до настоящего времени вирусов построен из обычных аминокислот, принадлежащих к естественному L-ряду. Соотношение аминокислот в вирусных белках достаточно близко к таковому в белках животных, бактерий и растений.
Вирусные белки не содержат обычно большого количества основных аминокислот (аргинина, муцина). Не учитывая нейтральных аминокислот, можно сказать, что в вирусном белке преобладают кислые дикарбоновые кислоты. Это справедливо для вирусов с низким и высоким содержанием нуклеиновых кислот.
Вирусная ДНК
Молекулы вирусных ДНК могут быть линейными или кольцевыми, двух цепочечными или одно цепочечными по всей своей длине или же одно цепочечными только на концах. Кроме того, выяснилось, что большинство нуклеотидных последовательностей в вирусном геноме встречается лишь по одному разу, однако на концах могут находиться повторяющиеся, или избыточные участки. Помимо различий в форме молекулы и в структуре концевых участков вирусных ДНК существуют также различия в величине генома.
Вирусная РНК
Исследования вирусной РНК составили один из самых значительных вкладов вирусологии в молекулярную биологию. Тот факт, что у вирусов растений реплицируемая генетическая система состоит только из РНК, ясно показал, что и РНК способна сохранять генетическую информацию. Была установлена инфекционность РНК вируса табачной мозаики, и выяснилось, что для инфекции необходима вся ее молекула.
Размеры вирионов РНК - вирусов сильно варьируют - от 7.106 до 2.108 дальтон, однако размеры РНК и, следовательно, объем содержащейся в ней информации различаются в значительно меньшей степени.
Углеводы
Четверым компонентом, обнаруживаемым иногда в очищенных вирусных препаратах, являются углеводы (в количестве, превышающем содержание сахара в нуклеиновой кислоте). Глюкоза и гентибиоза обнаружена в составе некоторых фагов. Помимо этих углеводов, в составе бактериофагов могут быть и другие полисахариды. Единственная группа вирусов, в которой наличие углеводов точно доказано - вирусы животных. В составе элементарных телец вируса гриппа и классической чумы птиц находятся до 17 % углеводов.
Другие компоненты вирионов
Наиболее важный из таких компонентов двойной слой липидов, образующий основную массу наружной оболочки у тех вирусов, у которых она имеется. Полагают, что липиды оболочек просто заимствуются из плазматической мембраны клетки-хозяина и поэтому, строго говоря, не могут считаться вирус специфическими.
Высокоочищенные препараты вирионов содержат ряд низкомолекулярных компонентов. У бактериофагов и вирусов животных и растений обнаружены полиамины. Возможно, что их физиологическая функция состоит в нейтрализации отрицательного заряда нуклеиновой кислоты. Например, вирус герпеса содержит достаточно спермина, чтобы нейтрализовать половинку вирусной ДНК, а в вирусной оболочке присутствует спермидин.
В состав некоторых вирусов растений (морщинистости турнепса, крапчатости фасоли, табачной мозаики) входит бис амин.
Размножение вирусов
Вирусная частица - это инертная статическая форма вируса. Когда вирионы находятся вне клетки, они не размножаются и в них не происходит никаких метаболических процессов. Все динамические события начинаются лишь тогда, когда вирус проникает в клетку. Даже у многоклеточного хозяина решающие события при вирусной инфекции происходят на клеточном уровне. Распространение вируса совершается в результате повторных циклов взаимодействия вируса с клетками и рассеяния вирионов во внеклеточной среде.
В зараженных вирусом клетках происходит глубокая перестройка вирусного материала, а часто также и компонентов клетки-хозяина. Возникает новая система - комплекс вирус-клетка. Репродукция вирусов - процесс многоэтапный, который можно разделить на семь стадий:
Адсорбция. Это процесс прикрепления вирусов к поверхности восприимчивой клетки. Вначале вирионы адсорбируются посредством электростатического взаимодействия или за счёт ван-дер-ваальсовых сил. Эта стадия обратима: вирус можно отделить обычным встряхиванием.
Инъекция. Связана с введением (инъекцией) в клетку инфекционной нуклеиновой кислоты вируса (как у фагов) или проникновением в клетку целой вирусной частицы с последующим «раздеванием» вируса от белковой оболочки и высвобождением инфекционной нуклеиновой кислоты.
Депротеинизация. В ходе её происходит освобождение носителя генетической информации вируса - его нуклеиновой кислоты. У бактериофагов этот процесс совпадает с предыдущей стадией.
Репликация вирусных молекул нуклеиновой кислоты. Репликация идёт за счет нуклеотидов, накопленных в клетке хозяина.
Синтез вирус специфических структурных белков и ферментов. Процесс синтеза идёт в рибосомах клетки хозяина.
Сборка (самоорганизации) вирусных частиц. Для этого необходимо, чтобы концентрация компонентов вириона достигла высокого (критического) уровня. Компоненты вирусной частицы синтезируются раздельно и в разных частях клетки. Сначала происходит комплексирование нуклеиновых кислот с частью белков и образование нуклеопротеидов. Последние покрываются оболочками. В состав этих оболочек входят часто некоторые компоненты клеточной мембраны.
Лизис. У бактерий распад клеток происходит под влиянием ферментов фага, а у клеток высших организмов - путём выпячивания оболочки клеток и «выталкивания» вирусных частиц в окружающую среду.
Бактериофаги вирусы бактерий. Впервые описаны Ф. Туортом (1915), а термин был введён Ф. Д'Эреллем (1917).
Рассмотрим типичный бактериофаг на примере вируса кишечной палочки. Тело фага состоит из головки, от которой отходит полый стержень, окружённый чехлом из сократительного белка. Стержень заканчивается базальной пластинкой, на которой закреплены шесть нитей. Внутри головки находится ДНК.
Бактериофаг при помощи отростков прикрепляется к поверхности кишечной палочки и в месте соприкосновения с ней растворяет с помощью фермента клеточную стенку. После этого за счёт сокращения головки молекула ДНК фага впрыскивается через канал стержня в клетку. Примерно через 10-15 мин под действием этой ДНК перестраивается весь метаболизм бактериальной клетки, и она начинает синтезировать ДНК бактериофага, а не собственную. При этом синтезируется и фаговый белок. Завершается процесс появлением 200-1000 новых фаговых частиц, в результате чего клетка бактерии погибает.
Бактериофаги, образующие в заражённых клетках новое поколение фаговых частиц, что приводит к лизису (распаду) бактериальной клетки, называются вирулентными фагами.
Некоторые бактериофаги внутри клетки хозяина не реплицируются. Вместо этого их нуклеиновая кислота включается в ДНК хозяина, образуя с ней единую молекулу, способную к репликации. Такие фаги получили название умеренных фагов или профагов.
Прокариоты не дифференцируются в стволовые или специализированные клетки, а являются популяцией более или менее сходных клеток, которые продолжают размножаться, пока имеется соответствующая питательная среда. Поэтому взаимодействие фагов с бактериями происходит в бактериальной культуре циклически, пока не наступит некое равновесное состояние, которое определяется числом клеток-хозяев и вирусных элементов и скоростью их воспроизведения.
7. Понятие биологической системы, биологического объекта, гомеостаз.Понятие открытой системы ввел Л. фон Берталанфи. Основные отличительные черты открытых систем - способность обмениваться со средой массой, энергией и информацией. К ним безусловно относятся биологические системы.Одна из наиболее полных и интересных классификаций по уровням сложности предложена К. Боулдингом. Выделенные в ней уровни приведены в табл. 1.
Тип системы
Уровень сложности
Примеры
Живые системы
Открытые системы с самосохраняемойструктурой (первая ступень, на которой
возможно разделение на живое и неживое)
Клетки, гомеостат
Живые организмы с низкой
способностью воспринимать информацию
Растения
Живые организмы с более развитойспособностью воспринимать
информацию, но не обладающие самосознанием
Животные
Системы, характеризующиесясамосознанием, мышлением и
нетривиальным поведением
Люди
Социальные системы
Социальные организации
Трансцендентные системы илисистемы, лежащие в настоящий момент
вне нашего познания
Мир живых существ, включая человека, представлен биологическими (живыми) системами различной структурной организации и разного уровня соподчинения, или согласованности. Остановимся на понятии «биологическая система», признаках биологических систем и их уровнях.Биологические системы - это объекты различной сложности, имеющие несколько уровней структурно-функциональной организации и представляющие собой совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов.Примерами биологических систем являются: клетка, ткани, органы, организмы, популяции, виды, биоценозы, экосистемы разных рангов и биосфера.Элементарной биологической системой, т.е. системой самого низшего ранга, является клетка, т.к. нет систем еще более низкого ранга, которые бы обладали всей совокупностью признаков, присущих биологическим системам.Человек занимает особое место среди систем, он не только живет в мире систем, но и сам является системой, персонифицированной составляющей природы. ГомеостазЖизнедеятельность организма, как открытой биосистемы обеспечивается процессами, упорядоченными во времени и пространстве, приуроченными к определённой системе жизнеобеспечения. Эти процессы образуют три потока:1.информационный 2.поток веществ 3.поток энергииВследствие целого ряда сложных химических превращений вещества из окружающей среды уподобляются веществам живого организма и из них строится тело. Эти процессы называют ассимиляцией или пластическим обменом.С другой стороны сложные органические соединения распадаются на простые, при этом утрачивается их сходство с веществами организма и выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза. Эти процессы называют диссимиляцией или энергетическим обменом.Обмен веществ обеспечивает гомеостаз организма.Эти потоки осуществляются непрерывно и составляют условия существования организма в постоянно меняющейся окружающей среде.Под руководством нервной и эндокринной систем системы жизнеобеспечения поддерживают процессы внутри организма в оптимальном режиме."Гомеостаз - относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды, а также устойчивость физиологических функций организма".К. Бернар Гомеостаз - это способность организма поддерживать основные параметры жизнедеятельности на оптимальном уровне. Важным аспектом гомеостаза организма является стабильность развития (морфогенетический гомеостаз) -способность организма к формированию генетически детерминированного фенотипа при минимальном уровне онтогенетических нарушений. 8. Отличия в строении рибосом прокариотов и эукариотов.Процесс трансляции у про- и эукариот отличается незначительно. Идет он с помощью рибосом - самых мелких и самых многочисленных из клеточных органоидов.Прокариотическая клетка содержит несколько тысяч рибосом, в эукариотической клетке их в десятки раз больше.Рибосомы про- и эукариот отличаются по размерам (у прокариот они мельче, чем у эукариот), но принцип их строения одинаков. Состоят рибосомы из двух частей: большой и малой субъединиц. В их состав кроме белков входят РНК. Эти РНК получили название рибосомных, рРНК.Величину рибосом и составляющих их частей принято указывать в специальных единицах - S (Сведберг). S - это коэффициент седиментации, который характеризует скорость перемещения молекул или частиц в центробежном поле при центрифугировании. Скорость перемещения зависит от массы частиц, их размеров и формы. Величина рибосом прокариот и эукариот - 70S и 80S соответственно.В рибосомы прокариот входит три разных вида молекул рРНК (16S рРНК - в малую; 23S рРНК и 5S рРНК - в большую субъединицы) и 55 различных белков (21 - в малую и 34 - в большую субъединицы). В состав эукариотических рибосом входят четыре вида молекул рРНК (18S рРНК - в малую; 28S рРНК, 5.8S рРНК и 5S рРНК - в большую субъединицы) и около 80 белков.В митохондриях и хлоропластах также обнаружены рибосомы. Они характеризуются теми же свойствами и параметрами, что и рибосомы прокариот.Молекулы рРНК взаимодействуют друг с другом и с белками, образуя компактные структуры - субъединицы рибосом.У эукариот соединение рРНК с рибосомными белками происходит в ядрышке. В центре ядрышка расположен участок хромосомы, в котором находятся гены рибосомных РНК. Синтезированные рРНК соединяются с рибосомными белками, которые поступили через ядерные поры из цитоплазмы, где они были синтезированы на уже существовавших рибосомах. Они соединяются с молекулами рРНК, образуя субъединицы рибосом. Готовые субъединицы через поры выходят в цитоплазму, где будут участвовать в синтезе белка.Таким образом, ядрышко - это не только место синтеза рибосомных РНК, но и место сборки субъединиц рибосом. Рибосомы нужны в огромных количествах, поскольку в клетке постоянно идут процессы синтеза белка. Поэтому на хромосомах в тех местах, где расположены гены рРНК, находится громадное скопление молекул: синтезируемые рРНК, пришедшие из цитоплазмы рибосомные белки, собираемые и готовые суъединицы рибосом. Понятно, почему ядрышко является самой плотной частью ядра и клетки.Размеры ядрышка зависят от функционального состояния клеток. Если в клетке активно идут процессы биосинтеза белков, ядрышко может занимать до 25% от объема ядра.Ядрышко образуется на тех хромосомах, где есть гены рРНК. Эти участки хромосом называются ядрышковыми организаторами. Например, у человека десять хромосом способны образовывать ядрышки. Каждый ядрышковый организатор представляет собой огромную хроматиновую петлю, так как содержит несколько десятков и даже сотен одинаковых последовательностей - генов рРНК. Эти последовательности расположены друг за другом и синтез рРНК идет одновременно со всех копий. Таким образом увеличивается интенсивность синтеза рРНК, на долю которой приходится более 90 % всей РНК клетки. Ядрышки, образованные разными хромосомами, очень часто сливаются друг с другом. В ядрах клеток человека обычно наблюдают одно, два или три ядрышка.При начале трансляции малая субъединица рибосомы связывается с определенным участком иРНК, к ним присоединяется тРНК с аминокислотой, а затем с этим комплексом связывается большая субъединица. После этого рибосома готова к выполнению своей функции - синтезу белка. Белки рибосом способны выполнять свои функции только в составе рибосомы -только в комплексе с рРНК и другими рибосомными белками они приобретают небходимую конформацию.Транспортная РНК, напоминает в развернутой форме клеверный лист. Аминокислота прикреплена к “черешку клеверного листа”, а на вершине листа находится триплет, взаимодействующий с кодоном в иРНК - антикодон.Роль "заглавной буквы" при трансляции аминокислотной последовательности у прокариот выполняет измененная форма аминокислоты метионина - формилметионин. Ей соответствует кодон АУГ. После завершения синтеза полипептидной цепи формилметионин отщепляется и в готовом белке отсутствует. В том случае, когда триплет АУГ стоит внутри гена, он кодирует неизмененную аминокислоту метионин.Если кодон и антикодон комплементарны друг другу, то рибосома передвигается относительно иРНК, и следующий кодон становится доступным для взаимодействия со следующей тРНК. Происходит отсоединение первой аминокислоты от первой тРНК и присоединение ее к аминокислоте, которую принесла вторая тРНК. Во время передвижения рибосомы относительно иРНК первая тРНК, свободная от аминокислоты, покидает рибосому. Вторая тРНК остается, соединенная с пептидом из двух аминокислотных остатков, и в рибосому входит третий кодон иРНК для взаимодействия с очередной тРНК и т.д.Когда в рибосоме оказывается один из трех триплетов (УАА, УАГ, УГА), ни одна тРНК не может занять место напротив него, так как не существует тРНК с антикодонами, комплементарными этим последовательностям. Полипептидной цепи не к чему присоединиться и она покидает рибосому. Синтез белка завершен.Таким образом, рибосома соединяет в одном месте участников трансляции: иРНК и аминокислоты в комплексе с тРНК, при этом молекулы РНК так ориентированы относительно друг друга, что становится возможным кодон-антикодоновое взаимодействие. Образование пептидной связи контролируется правильностью кодон-антикодонового взаимодействия. Рибосома осуществляет образование пептидной связи и перемещение относительно иРНК.Молекула информационной РНК взаимодействует не с одной рибосомой, а с несколькими. Каждая рибосома проходит весь путь от "заглавного" кодона до терминирующего, синтезируя одну молекулу белка. Чем больше рибосом пройдет по иРНК, тем больше молекул белка будет синтезировано. Молекула информационной РНК с несколькими рибосомами похожа на нитку бус и называется полирибосомой, или полисомой.9. Основные фазы роста микроорганизмов.При выращивании бактерий в жидкой питательной среде наблюдается несколько фаз роста культур:1. Фаза исходная (латентная) -- микробы адаптируются к питательной среде, увеличивается размер клеток. К концу этой фазы начинается размножение бактерий.2. Фаза логарифмического инкубационного роста -- идет интенсивное деление клеток. Длится эта фаза около 5 часов. При оптимальных условиях бактериальная клетка может делиться каждые 15--30 мин.3. Стационарная фаза -- число вновь появившихся бактерий равно числу отмерших. Продолжительность этой фазы выражается в часах и колеблется в зависимости от вида микроорганизмов.4. Фаза отмирания -- характеризуется гибелью клеток в условиях истощения питательной среды и накопления в ней продуктов метаболизма микроорганизмов.Посевной материал, попав в свежую полноценную среду, сразу не начинает размножения. Этот период называют лаг-фазой I. Только после определенного времени, иногда через несколько часов, клетки приспосабливаются к среде и окружающим условиям. В этот период активируются ферменты, а также, если это необходимо, синтезируются новые ферментные системы. В период лаг-фазы стремительно возрастает количество нуклеиновых кислот, особенно РНК, что необходимо для биосинтеза белков.Рис. 1. Фазы роста культуры микроорганизмов: I -- лаг-фаза, II -- логарифмическая фаза, III -- фаза замедленного роста, IV-- стационарная фаза, V --фаза отмирания, N -- число клеток (млн/мл)После лаг-фазы следует логарифмическая, или экспоненциальная, фаза II, в которой клетки размножаются с максимальной для данной культуры скоростью. Вследствие этого запас необходимых питательных веществ в среде уменьшается, кроме того, происходит накопление различных продуктов обмена веществ, которые в определенной концентрации могут мешать нормальному протеканию биохимических процессов обмена веществ. Иногда в питательной среде накапливается так много клеток, что не хватает пространства, а конкретнее, поверхности для новых поколений клеток. Именно через поверхность происходят процессы обмена -- попадание питательных веществ в клетку и выведение метаболитов. Если клетка находится в тесном окружении других клеток, то площадь поверхности уменьшается и вместе с тем снижается интенсивность процессов обмена. Скорость роста культуры также уменьшается, если сокращается поверхность клеток на единицу объема. Это происходит при увеличении размеров клеток и, таким образом, особенно для клеток сферической формы, значительно ухудшаются условия питания.Как известно, поверхность сферических тел изменяется пропорционально квадрату их радиуса, а объем -- пропорционально кубу радиуса. Лимитирующие поверхности находятся, очевидно, и внутри клеток. В молекулярной биологии накапливается все больше фактов, которые указывают на то, что функционирование жизненных процессов необходимо связывать с биополимерами, мембранными структурами и их поверхностью.В ходе интенсивного роста и размножения внутри закрытой системы негативное влияние лимитирующих факторов увеличивается и в результате скорость роста уменьшается, наступает фаза замедленного роста III. Через определенное время в стационарной фазе IVмасса клеток в питательной среде достигает максимального уровня. Затем наступает период, когда число отмерших и автолизированных клеток превышает прирост. В результате количество биомассы уменьшается -- наступает фаза отмирания V.10. Характеристика молочнокислого и спиртового броженияМолочнокислое брожение -- как обыкновенно принимают, идет согласно следующему уравнению С12H22О 11 (молочный сахар) + H2O = 4С3Н6О3 (молочная кислота), если же сбраживается декстроза или вещества, способные переходить в декстрозу, то гидратации не происходит (Bourquelot): С6Н12О6 = 2С3Н6О3. Возбудителями Молочнокислого брожения являются многие виды бактерий, среди которых можно указать кишечную палочку (Bacterium coli commune), Micrococcus prodigiosus и др., но чаще всего встречается в скисшем молоке Bacterium acidi lactici. Этот аэробный микроорганизм имеет вид коротенькой палочки, иногда перетянутой посередине, иногда состоящей из двух, трех члеников. Споры у него эндогенные, желатину не разжижает и дает на ней белую колонию. Впервые возбудитель М. брожения был описан Пастером (1857) под назв. «фермент или дрожжи М. брожения», чистых культур его Пастер не получил. Первую чистую культуру получил Листер (1877) и назвал выделенный им организм Bacterium lactis. Выделенный Гюппе (1884) из кислого молока микроорганизм, названный им Bacillus acidi lactici, по-видимому, тождествен с описанным Листером. В настоящее время описано много М. бактерий, отличающихся между собой иногда не только морфологически, но и в различной степени выраженной сбраживающей способностью. Продуктом брожения чаще всего является недеятельная молочная кислота (этиледенмолочная кислота, СН 3 -- СНОН -- СООН или так назыв. молочная кислота брожения), но одновременно с ней могут образоваться одна или обе оптически деятельные кислоты (правая или парамолочная кислота или мясомолочная кислота и левая молочная кислота). Определенные бактерии при определенных условиях образуют одинаковые кислоты; формы, образующие, наприм., правовращающую кислоту при обыкновенных условиях, дают левовращающую кислоту, если температура достигнет 50° Ц. (Лейхманн). В последнее время не осталось никаких сомнений в том, что деятельность этих микроорганизмов обусловливается специфическим энзимом. Ср. Lafar, «Handbuch d. Technischen Mykologie» (Иена) и Lafar, «Бактерии и грибки» (СПб., 1903, где можно найти относящуюся сюда литературу).
Рефераты бесплатно, реферат бесплатно, сочинения, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему, курсовые, дипломы, научные работы и многое другое.
