ромопласты отличаются от других пластид своеобразной формой (дисковидной, зубчатой, серповидной, треугольной, ромбической и др.) и окраской (оранжевые, желтые, красные). Хромопласты лишены хлорофилла и поэтому не способны к фотосинтезу. Внутренняя мембранная структура их слабо выражена.Хромопласты присутствуют в клетках лепестков многих растений (лютиков, калужниц, нарциссов, одуванчиков и др.), зрелых плодов (томаты, рябина, ландыш, шиповник) и корнеплодов (морковь, свекла), а также листьев в осеннюю пору. Яркий цвет этих органов обусловлен различными пигментами, относящимися к группе каргиноидов, которые сосредоточены в хромопластах.4Пигменты хлоропластовПигменты -- важнейший компонент аппарата фотосинтеза. Изучение растительных пигментов резко ускорилось благодаря работам русского физиолога растений М. С. Цвета. Пытаясь найти способ разделения пигментов на индивидуальные вещества, Цвет в 1901 -- 1903 гг. открыл принципиально новый метод, который он назвал адсорбционной хроматографией. Через колонку с сорбентом пропускается растворитель с растворенными веществами. Так как вещества различаются по степени адсорбции, они перемещаются по колонке с разной скоростью. В результате происходит разделение веществ. Этот прием широко используется в современной биохимии, химии и в некоторых отраслях промышленности. С помощью хроматографического метода Цвет обнаружил два хлорофилла -- а и bи разделил желтые пигменты листа на три фракции.Пигменты пластид относятся к трем классам веществ: хлорофиллам, фикобилинам и каротиноидам.4.1 Хлорофиллы: состав, структура, биосинтез, оптические и химические свойства, значениеВпервые хлорофилл в кристаллическом виде был описан русским физиологом и ботаником И. П. Бородиным в 1883 г. В дальнейшем оказалось, что это не сам хлорофилл, а несколько видоизмененная его форма -- этилхлорофиллид.Польские биохимики М. Ненцкий и Л. Мархлевский (1897) обнаружили, что основу молекулы хлорофилла, как и гема гемоглобина, составляет порфириновое кольцо. Таким образом было показано принципиальное структурное сходство этих пигментов у растений и животных.Немецкий химик Р. Вильштеттер в 1906--1914 гг. установил элементарный состав хлорофилла а -- C55H72O5N4Mg и хлорофилла b -- C55H70O6N4Mg, а немецкий биохимик Г. Фишер в 1930--1940 гг. полностью расшифровал структурную формулу хлорофилла. В 1960 г. химики-органики Р.Б. Вудворд (США) и М. Штрель (ФРГ) осуществили искусственный синтез хлорофилла. Хлорофилл -- сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина, у которой одна карбоксильная группа этерифицирована остатком метилового спирта, а другая остатком одноатомного непредельного спирта фитола. Структурная формула хлорофилла а представлена на рисунке:Четыре пиррольных кольца (I -- IV) соединены между собой метановыми мостиками, образуя порфириновое ядро. Наружные атомы углерода в тетрапиррольном цикле обозначены цифрами 1 -- 10. Атомы азота пиррольных колец четырьмя координационными связями взаимодействуют с атомом магния. В структуре порфиринового ядра есть также циклопентановое кольцо (V), образованное остатком кетопропионовой кислоты и содержащее химически активную карбонильную группу у С9 и метилированную карбоксильную группу у С10. Структура, состоящая из тетрапиррольного и циклопентанового колец, получила название форбина. Боковая цепь IV пиррольного кольца включает в себя пропионовую кислоту, связанную сложноэфирной связью с полиизопреновым непредельным спиртом фитолом (С20Н39ОН). У 1, 3, 5 и 8-го углеродов пиррольных колец имеются метальные группы, у 2-го -- винильная, у 4-го -- этильная группа. Порфириновое кольцо представляет собой систему из девяти пар конъюгированных (сопряженных) чередующихся двойных и одинарных связей с 18 делокализованными p-электронами. Хлорофилл b отличается от хлорофилла а тем, что у 3-го углерода вместо метильной находится формильная (--СНО) группа. Структура хлорофилла, лишенная фитола, называется хлорофиллидом. При замещении атома магния протонами в молекуле хлорофиллов образуются соответствующие феофетины.У высших растений и водорослей обнаружены хлорофиллы а, b, с, d. Все фотосинтезирующие растения, включая все группы водорослей, а также цианобактерии, содержат хлорофиллы группы а. Хлорофилл b представлен у высших растений, у зеленых водорослей и эвгленовых. У бурых и диатомовых водорослей вместо хлорофилла b присутствует хлорофилл c, а у многих красных водорослей -- хлорофилл d. В фотосинтезирующих бактериях, осуществляющих фоторедукцию, найдены различные бактериохлорофиллы.Биосинтез хлорофиллов. Первый этап биосинтеза хлорофиллов у растений -- образование 5-аминолевулиновой кислоты (А Л К) из С5-дикарбоновых кислот. Показано, что глутаминовая кислота через 2-гидроксиглутаровую превращается в 4,5-диоксовалериановую, которая затем аминируется за счет аланина или других аминокислот (рис. 5.2). Реакция переаминирования катализируется АЛК-трансаминазой с участием пиридоксальфосфата в качестве кофермента. Для синтеза АЛК может использоваться и оскетоглутаровая (2-оксоглутаровая) кислота. Циклизация двух молекул АЛК приводит к образованию пиррольного соединения -- порфобилиногена. Из четырех пиррольных колец формируется уропорфириноген, который превращается в протопорфирин IX. Дальнейший путь превращений протопорфирина может быть различным. С участием железа формируется гем, входящий в состав цитохромов, каталазы, пероксидазы и гемоглобина. Если молекулу протопорфирина включается магний, затем карбоксильная группа у С10 этерифицируется метильной группой 6-аденозил-b-метионина и замыкается циклопентановое кольцо (К), то образуется протохлорофиллид. Под действием света в течение нескольких секунд протохлорофиллид превращается в хлорофиллид а в результате гидрирования двойной связи у С7 -- С8 в IV пиррольном ядре. У низших растений и некоторых голосеменных (у хвойных) хлорофиллид может образовываться в темноте. Хлорофиллид обладает теми же спектральными свойствами, что и хлорофилл. Последний этап в формировании молекулы хлорофилла а -- этерификация фитолом, который, как и все полиизопреновые соединения, синтезируется из ацетил-KоА через мевалоновую кислоту. По данным А. А. Шлыка (1965), хлорофилл b может образовываться из вновь синтезированных молекул хлорофилла а. Все описанные процессы, начиная с образования АЛК, осуществляются в хлоропластах. Первые признаки зеленения, выращенных в темноте этиолированных покрытосеменных растений, наблюдаются через 2 -- 4 ч после начала освещения.Физико-химические свойства хлорофиллов.В твердом виде хлорофилл а представляет собой аморфное вещество сине-черного цвета. Температура плавления хлорофилла а 117 -- 120 °С. Хлорофиллы хорошо растворимы в этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте, плохо растворимы в петролейном эфире и нерастворимы в воде. Раствор хлорофилла а в этиловом эфире имеет сине-зеленый цвет, хлорофилла b -- желто-зеленый. Резко выраженные максимумы поглощения хлорофиллов лежат в красной и синей частях спектра.В этиловом эфире максимумы поглощения хлорофиллов группы а в красной части спектра -- в пределах 660 -- 663 нм, в синей -- 428 -- 430 нм, хлорофилла b -- соответственно в пределах 642 -- 644 и 452 -- 455 нм. Хлорофиллы очень слабо поглощают оранжевый и желтый свет и совсем не поглощают зеленые и инфракрасные лучи. Поглощение в сине-фиолетовой части спектра обусловлено системой конъюгированных одинарных и двойных связей порфиринового кольца молекулы хлорофилла. Интенсивная полоса поглощения в красной области связана с гидрированием двойной связи у С7 -- С8 в IV пиррольном ядре (при переходе от протохлорофиллида к хлорофиллиду) и присутствием магния в порфириновом кольце. Эти же условия способствуют снижению поглощения в желтой и зеленой частях спектра. Замещение магния протонами при обработке хлорофилла кислотой приводит к образованию феофетина, имеющего буро-зеленый цвет и ослабленный красный максимум поглощения. Удаление остатков фитола и метилового спирта путем щелочного гидролиза мало сказывается на спектре поглощения хлорофилла. У хлорофиллина те же спектральные свойства, что и у хлорофилла: он зеленый, имеет красный и синий максимумы поглощения.На положение максимумов спектра поглощения оказывают влияние природа растворителя и взаимодействие молекул хлорофилла друг с другом, а также с другими пигментами, липидами и белками. У агрегированных молекул хлорофилла (например, в твердых пленках и у хлорофилла, находящегося в хлоропластах) красный максимум поглощения сдвинут в более длинноволновую область (до 680 нм).Растворы хлорофиллов в полярных растворителях обладают яркой флуоресценцией (люминесценцией). В этиловом эфире у хлорофилла а наблюдается рубиново-красная флуоресценция с максимумом 668 нм, у хлорофилла b -- 648 нм т. е. максимумы флуоресценции в соответствии с правилом Стокса несколько сдвинуты в более длинноволновую часть спектра по отношению к максимумам поглощения. Агрегированный хлорофилл и хлорофилл в нативном состоянии (в живом листе) флуоресцируют слабо. Растворы хлорофиллов способны также к фосфоресценции (т. е. длительному послесвечению), максимум которого лежит в инфракрасной области.Механизмы флуоресценции и фосфоресценции, в том числе молекул хлорофилла, достаточно хорошо изучены. Наиболее устойчивы те состояния атомов и молекул, в которых валентные электроны занимают самые низкие энергетические уровни и распределены по ним согласно принципу Паули (не более двух электронов с антипараллельными спинами на каждой орбитали). Такое состояние молекулы называют основным синглетным (S0) энергетическим состоянием. Суммарный спин (вектор магнитных моментов) всех электронов молекулы в этом случае равен нулю. Когда молекула поглощает квант света, то за счет этой энергии электрон переходит на более высокие вакантные орбитали. Если у возбужденного электрона сохраняется то же направление спина, то молекула находится в синглетном возбужденном состоянии (S*). Если при переходе на более высокую орбиталь спин электрона обращается, то такое возбуждение называется триплетным (T*). Прямой переход из основного состояния в триплетное -- маловероятное событие, так как для этого необходимо обращение ориентации спина. Переходу молекулы из основного состояния в возбужденное, происходящему при поглощении кванта света, соответствует полоса в спектре поглощения.Поглощение молекулой хлорофилла кванта красного света приводит к синглетному электронвозбужденному состоянию -- S*1.При поглощении кванта синего света с более высоким уровнем энергии электрон переходит на более высокую орбиту (S*2). Возбужденная молекула хлорофилла возвращается в основное состояние различными путями. Отдав часть энергии в виде теплоты (особенно с уровня S*1), молекула может излучить квант света с большей длиной волны (правило Стокса), что проявляется в виде флуоресценции. Как уже отмечалось, хлорофилл а поглощает свет в красной и синей областях спектра, но флуоресцирует лишь в красной. Время жизни синглетного возбужденного состояния 10-13 -- 10-9 с.Другой путь потери энергии состоит в переходе молекулы из синглетного возбужденного состояния в метастабильное триплетное (с обращением спина). Этот переход безизлуча-тельный, т. е. энергия теряется в виде теплоты. Триплетное возбужденное состояние имеет гораздо большее время жизни (>10-4 с). Из триплетного состояния молекула может вернуться в основное, излучив еще более длинноволновый (чём в случае флуоресценции) квант света. Это обычно более слабое свечение и есть фосфоресценция.Наконец, энергия возбужденного состояния может быть использована на фотохимические реакции. В этом случае флуоресценции и фосфоресценции хлорофилла не наблюдается.Структура молекулы хлорофилла, отобранная в процессе эволюции из многих других органических пигментов, прекрасно приспособлена к своим функциям сенсибилизатора фотохимических реакций. В ее состав входят 18 делокализованных р-электронов (представленных в структурной формуле хлорофилла в виде 18-членного кольца из конъюгированных двойных связей), что делает молекулу хлорофилла легко возбудимой при поглощении квантов света.Еще Тимирязев предположил, что хлорофилл способен к окислительно-восстановительному превращению. Впервые реакция фотовосстановления хлорофилла была осуществлена в модельных опытах А. А. Красновским в 1948 г. Хлорофилл, растворенный в пиридине, в анаэробных условиях под действием света восстанавливается аскорбиновой кислотой или другими донорами электронов. При этом образуется восстановленная («красная») форма хлорофилла с максимумом поглощения при 525 нм:После выключения света реакция идет в обратном направлении. Фотовосстановленный хлорофилл в свою очередь может восстанавливать различные акцепторы электронов. В той же модельной системе, но с добавлением акцептора электронов хлорофилл при освещении действует как сенсибилизатор:В этих условиях происходит восстановление NAD+, рибофлавина, хинона, Fe3+ , кислорода. Эти реакции получили название «реакций Красновского». Таким образом, молекула хлорофилла может выступать не только в роли первичного акцептора электрона, но и в роли его первичного донора.Из всего сказанного следует, что молекула хлорофилла благодаря структурным и физико-химическим особенностям способна выполнять три важнейшие функции: 1) избирательно поглощать энергию света, 2) запасать ее в виде энергии электронного возбуждения, 3) фотохимически преобразовывать энергию возбужденного состояния в химическую энергию первичных фотовосстановленных и фотоокисленных соединений.Для функционирования молекулы хлорофилла в процессах фотосинтеза существенное значение имеет ее пространственная организация. Магний-порфириновое кольцо молекулы представляет собой почти плоскую пластинку толщиной 0,42 нм и площадью 1 нм2. Это гидрофильная часть молекулы хлорофилла. Длинный алифатический остаток фитола (2 нм), образующий угол с порфириновым кольцом -- ее гидрофобный полюс , необходимый для взаимодействия молекулы хлорофилла с гидрофобными участками мембранных белков и липидов.4.2Каротиноиды. Их структура, функции и физиологическая рольКаротиноиды -- жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цвета -- присутствуют в хлоропластах всех растений. Они входят также в состав хромопластов в незеленых частях растений, например в корнеплодах моркови, от латинского наименования которой (Daucus carota L.) они и получили свое название. В зеленых листьях каротиноиды обычно незаметны из-за присутствия хлорофилла, но осенью, когда хлорофилл разрушается, именно каротиноиды придают листьям характерную желтую и оранжевую окраску. Каротиноиды синтезируются также бактериями и грибами, но не животными организмами. В настоящее время известно около 400 пигментов, относящихся к этой группе.Структура и свойства. Элементарный состав каротиноидов установил Вильштеттер. С 1920 по 1930 г. была определена структура основных пигментов этой группы. Искусственный синтез ряда каротиноидов впервые осуществлен в 1950 г. в лаборатории П. Каррера. К каротиноидам относятся три группы соединений: 1) оранжевые или красные пигменты каротины (С40Н56); 2) желтые ксантофиллы (С40H56O2 и С40H51O4);3) каротиноидные кислоты -- продукты окисления каротиноидов с укороченной цепочкой и карбоксильными группами (например, C20H24O2-- кроцетин, имеющий две карбоксильные группы).Каротины и ксантофиллы хорошо растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. Каротины легко растворимы в петролейном и диэтиловом эфирах, но почти нерастворимы в метаноле и этаноле. Ксантофиллы хорошо растворимы в спиртах и значительно хуже в петролейном эфире.Все каротиноиды -- полиеновые соединения. Каротиноиды первых двух групп состоят из восьми остатков изопрена, которые образуют цепь конъюгированных двойных связей. Каротиноиды могут быть ациклическими (алифатическими), моно- и бициклическими. Циклы на концах молекул каротиноидов являются производными ионона (рис. 5.5).Примером ациклического каротиноида может служить ликопин (С40Н56) -- основной каротин некоторых плодов (в частности, томатов) и пурпурных бактерий.Каротин (рис. 5.5) имеет два в-иононовых кольца (двойная связь между С5 и С6). При гидролизе в-каротина по центральной двойной связи образуются две молекулы витамина А (ретинола). б-каротин отличается от в-каротина тем, что у него одно кольцо в-иононовое, а второе -- ?-иононовое (двойная связь между С4 и С5).Ксантофилл лютеин -- производное a-каротина, а зеаксантин -- в-каротина. Эти ксантофиллы имеют по одной гидроксильной группе в каждом иононовом кольце. Дополнительное включение в молекулу зеаксантина двух атомов кислорода по двойным связям С5--С6 (эпоксидные группы) приводит к образованию виолаксантина. Название«виолаксантин» связано с выделением этого соединения из лепестков желтых анютиных глазок (Viola tricolor). Зеаксантин впервые получен из зерновок кукурузы (Zea mays). Лютеин (от лат. luteus -- желтый) содержится, в частности, в желтке куриных яиц. К наиболее окисленным изомерам лютеина относится фукоксантин (С40Н60О6) -- главный ксантофилл бурых водорослей.Основные каротиноиды пластид высших растений и водорослей -- В-каротин, лютеин, виолаксантин и неоксантин. Каротиноиды, как и хлорофиллы, нековалентно связаны с белками и липидами фотосинтетических мембран.Роль каротиноидов в процессах фотосинтеза. Каротиноиды -- обязательные компоненты пигментных систем всех фотосинтезирующих организмов. Они выполняют ряд функций, главные из которых: 1) участие в поглощении света в качестве дополнительных пигментов, 2) защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления. Возможно, каротиноиды принимают участие в кислородном обмене при фотосинтезе.Важное значение каротиноидов как дополнительных пигментов, поглощающих свет в синефиолетовой и синей частях спектра, становится очевидным при рассмотрении распределения энергии в спектре суммарной солнечной радиации на поверхности Земли.Максимум радиации приходится на сине-голубую и зеленую части спектра (480 -- 530 нм). В естественных условиях доходящая до поверхности Земли суммарная радиация слагается из потока прямой солнечной радиации на горизонтальную поверхность и рассеянной радиации неба. Рассеивание света в атмосфере происходит благодаря аэрозольным частицам (капли воды, пылинки и т. д.) и флуктуациям плотности воздуха (молекулярное рассеяние). Спектральный состав суммарной радиации в области 350 -- 800 нм при безоблачном небе в течение дня почти не меняется. Объясняется это тем, что увеличение доли красных лучей в прямой солнечной радиации при низком стоянии Солнца сопровождается увеличением доли рассеянного света, в котором много сине-фиолетовых лучей. Атмосфера Земли в значительно большей степени рассеивает лучи коротковолновой части спектра (интенсивность рассеяния обратно пропорциональна длине волны в четвертой степени), поэтому небо выглядит голубым. При отсутствии прямого солнечного света (пасмурная погода) увеличивается доля сине-фиолетовых лучей. Эти данные указывают на важность коротковолновой части спектра при использовании наземными растениями рассеянного света и возможность участия каротиноидов в фотосинтезе в качестве дополнительных пигментов. В модельных опытах показана высокая эффективность переноса энергии света от каротиноидов к хлорофиллу а, причем этой способностью обладают молекулы каротинов, но не ксантофиллов.Вторая функция каротиноидов -- защитная. Впервые данные о том, что каротиноиды могут защищать молекулы хлорофилла от разрушения, были получены Д. И. Ивановским (1913). В его опытах пробирки, содержащие одинаковый объем раствора хлорофилла и разные концентрации каротиноидов, выставлялись на 3 ч на прямой солнечный свет. Оказалось, что чем больше каротиноидов было в пробирке, тем в меньшей степени разрушался хлорофилл. В дальнейшем эти данные получили многочисленные подтверждения. Так, бескаротиноидные мутанты хламидомонады на свету в атмосфере кислорода погибают, а в темноте при гетеротрофном способе питания нормально развиваются и размножаются. У мутанта кукурузы, у которого отсутствовал синтез каротиноидов, образующийся хлорофилл в аэробных условиях при сильном освещении быстро разрушался. В отсутствие кислорода хлорофилл не разрушался.В настоящее время показано, что каротиноиды способны реагировать с хлорофиллом, находящимся в триплетном состоянии, предотвращая его необратимое окисление. При этом энергия триплетного возбужденного состояния хлорофилла превращается в теплоту:Кроме этого каротиноиды, взаимодействуя с возбужденным (синглетным) кислородом, который неспецифически окисляет многие органические вещества, могут переводить его в основное состояние:Менее ясна роль каротиноидов в кислородном обмене при фотосинтезе. У высших растений, мхов, зеленых и бурых водорослей осуществляется светозависимое обратимое дезэпоксидирование ксантофиллов. Примером такого превращения может служить виолаксантиновый цикл:Значение виолаксантинового цикла остается невыясненным. Возможно, он служит для устранения излишков кислорода. Каротиноиды у растений выполняют и другие функции, не связанные с фотосинтезом. В светочувствительных «глазках» одноклеточных жгутиковых и в верхушках побегов высших растений каротиноиды, контрастируя свет, способствуют определению его направления. Это необходимо для фототаксисов у жгутиковых и фототропизмов у высших растений.Каротиноиды обусловливают цвет лепестков и плодов у некоторых растений Производные каротиноидов -- витамин А, ксантоксин, действующий подобно АБК, и другие биологически активные соединения. Хромопротеин родопсин, обнаруженный у некоторых галофильных бактерий, поглощая свет, функционирует в качестве Н+-помпы. Хромофорной группой бактериородопсина является ретиналь -- альдегидная форма витамина А. Бактериородопсин аналогичен родопсину зрительных анализаторов животных.4.3Фикобилины. Их структура, функции и физиологическая рольСинезеленые водоросли (цианобактерии), красные морские водоросли и некоторые морские криптомонады помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Наиболее известные представители фикобилинов -- фикоэритробилины и фикоцианобилины. Первые преобладают у красных водорослей и определяют их цвет, вторые -- у синезеленых.Структура и свойства фикобилинов. По структуре фикобилины. (от греч. «phycos» -- водоросль и лат. bilis -- желчь) относятся к группе желчных пигментов -- билинов (у животных представитель этой группы -- билирубин). Это тетрапирролы с открытой цепью, имеющие систему конъюгированных двойных и одинарных связей. В своем составе они не содержат атомов магния или других металлов, а также фитола.У фикоцианобилина пиррольные кольца соединены между собой метиновыми мостиками. I и IV пирролы имеют по одной карбонильной группе. Пиррольные кольца содержат следующие боковые радикалы: четыре метильных (у C1,3,6,7), винильную (у С2), этильную (у С8) и два остатка пропионовой кислоты (у С4 и С5).Фикобилины являются хромофорными группами фикобилипротеинов -- глобулиновых белков, с которыми в отличие от хлорофиллов они связаны прочными ковалентными связями. Фикобилипротеины делятся на три основные группы; 1) фикоэритрины -- белки красного цвета с максимумом поглощения от 498 до 568 нм, 2) фикоцианины -- сине-голубые белки с максимумами поглощения от 585 до 630 нм, 3) аллофикоцианины -- синие белки с максимумами поглощения от 585 до 650 нм. Все эти хромопротеины обладают флуоресценцией с максимумами 575 -- 578, 635 -- 647 и 660 нм соответственно.Фикобилипротеины водорастворимы, в клетках водорослей они локализованы в фшобилисомах -- гранулах, расположенных на наружной поверхности фотосинтетических ламелл.Значение фикобилинов. Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра (см. рис. 4.3). Значение такого распределения максимумов поглощения становится понятным, если вспомнить оптические свойства воды, которая поглощает прежде всего длинноволновые лучи. На глубине 34 м в морях и океанах полностью исчезают красные лучи, на глубине 177 м -- желтые, на глубине 322 м -- зеленые и, наконец, на глубину свыше 500 м не проникают даже синие и фиолетовые лучи. В связи с таким изменением качественного состава света в верхних слоях морей и океанов обитают преимущественно зеленые водоросли, глубже -- сине-зеленые и еще глубже -- водоросли с красной окраской. В. Т. Энгельман назвал это явление хроматической комплементарной адаптацией водорослей. По его наблюдениям (1881 -- 1884), наиболее интенсивная ассимиляция С02 у водорослей с различной окраской соответствует максимумам поглощения света пигментными системами этих водорослей. Русский исследователь Н. М. Гайдуков (1903) экспериментально показал, что если культуру синезеленой водоросли Oscillariasanctaвыращивать на свету разного спектрального состава, то у нее развивается дополнительная (комплементарная) окраска. При освещении зеленым светом водоросли становятся оранжево-красными, а при дейтвии красных лучей -- зелеными. В настоящее время известно, что эти изменения цвета клеток связаны с изменениями в синтезе фикобилинов, принимающих участие в процессе фотосинтеза. Таким образом, у водорослей фикобилины -- дополнительные пигменты, выполняющие вместо хлорофилла bфункции светособирающего комплекса. Около 90% энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофиллы а. Явление хроматической комплементарной адаптации обнаружено далеко не у всех видов синезеленых и красных водорослей. У многих из них адаптация к изменяющемуся спектральному составу света обеспечивается изменением количества и состава хлорофиллов а.
Рефераты бесплатно, реферат бесплатно, сочинения, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему, курсовые, дипломы, научные работы и многое другое.
